Глава 2
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Вегетативная (автономная) нервная система обеспечивает иннервацию сердца и кровеносных сосудов, внутренних органов, желез, гладких мышц глаза и кожи. Традиционно она считается эфферентной по своей функции и в соответствии с этой формулировкой разделяется на симпатическую, парасимпатическую и энтеральную части на основании расположения ганглиев, анатомических путей и фармакологических свойств нейронов.
Вегетативные ганглии представляют собой скопления нервных клеток, их отростков и окружающих их глиальных и соединительнотканных структур, расположенные либо в виде отдельных образований, связанных нерными стволами (экстрамуральные ганглии), либо в толще стенок внутренних органов (интрамуральные ганглии). Все ганглии соединены, с одной стороны, с ЦНС, от которой они получают преганглионарные волокна, с другой - с эффекторными образованиями (гладкие мышцы, железы), к которым они посылают постганглионарные волокна.
Тела нейронов, образующих симпатические преганглионарные волокна, расположены в симпатическом ядре бокового рога серого вещества спинного мозга (nucleus intermediolatetalis). Это ядро тянется от первого грудного до третьего поясничного сегмента. Тела нейронов, образующих преганглионарные парасимпатические волокна, расположены в ядрах III, VII, IX и X пар черепно-мозговых нервов, а также в крестцовой части спинного мозга.
Симпатические ганглии получают преганглионарные волокна исключительно из грудного и поясничного отделов спинного мозга, а парасимпатические - из стволовой части головного мозга и из крестцовой части спинного мозга.
Симпатические ганглии, расположенны на некотором расстоянии от их органов-мишеней, в частности - ВШГ. В отличие от симпатических парасимпатические ганглии расположены либо в стенках иннервируемых ими органов, либо в непосредственной близости от них, например, интрамуральные сплетения сердца и подчелюстной ганглий, иннервирующий подчелюстную слюнную железу [13].
Ранее было показано, что симпатический ганглий млекопитающего, изолированный из организма и помещенный в тщательно подобранный по составу и показателю рН, насыщенный кислородом и подогретый раствор, сохраняет способность к синаптической передаче на неизменном уровне на протяжении 15 - 20 часов. [144].
Кроме того было показано, что по усредненным данным мембранный потенциал покоя, измеренный в клетках различных вегетативных ганглиев, составил -57,5 мВ для симпатических нейронов, -54,6 мВ - для парасимпатических и -55,8 мВ - для энтеральных нейронов [243].
2.1. Морфологическая характеристика объектов исследования
2.1.1. Верхний шейный ганглий
ВШГ расположен у основания черепа и имеет веретенообразную форму. У крысы его длина составляет 3 - 8 мм, а толщина - 0,4 - 0,8 мм. Ганглий находится в плотной соединительно-тканной капсуле, а отдельные нейроны окутаны соединительно-тканными волокнами, под которыми лежат глиальные клетки-сателлиты [4, 76]. Преганглионарные волокна поступают в ВШГ в составе шейного симпатического нерва (ШСН) и оканчиваются на нейронах ганглия [8, 88, 113, 143].
Количество постганглионарных нервов, отходящих от ганглия, может быть довольно большим, но обычно не превышает 7 - 8. Среди постганглионарных нервов постоянно встречаются только ветви к внутренней и наружной сонным артериям, к верхней щитовидной артерии и подъязычному нерву [14].
Число нейронов в ВШГ крысы составляет около 26 000. Отношение количества преганглионарных нейронов к количеству нейронов в ганглии составляет приблизительно 1:27, причем одно преганглионарное волокно иннервирует в среднем 237 нейронов [203]. Синапсы в ВШГ в основном аксо-дендритного типа [90, 91], хотя обнаружены в небольшом количестве также аксо-соматические и аксо-аксональные синапсы [1, 2]. Размеры клеток ВШГ сильно варьируют - от 10 до 50 мкм. Средний диаметр составляет около 19 мкм [203]. Нейроны ВШГ относятся к мультиполярному типу с числом отростков от 1 до 10, по данным Пурвес и Лихтман, число отростков у нейронов ВШГ крысы в среднем составляет 8,5 [202].
2.1.2. Подчелюстной ганглий
Подчелюстной ганглий крысы расположен в соединительной ткани под челюстно-подъязычной мышцей (m. Mylohyoideus). Он ограничен язычным нервом (n. Lingualis) латерально и слюнными протоками медиально. Около половины ганглионарных клеток, которые иннервируют слюнную и подъязычную железы, расположены в соединительной ткани, тогда как оставшиеся - сгруппированы вдоль слюнных протоков или иногда в самой подчелюстной железе [234]. Преганглионарные аксоны от верхнего слюноотделительного ядра, в составе VII пары черепно-мозговых нервов проходят в фаллопиевом канале, образуют нерв барабанная струна (n. Chorda tympani) и в составе язычного нерва (n.lingualis) следуют к подъязычной и подчелюстной слюнным железам. По пути язычный нерв разделяется на маленькие веточки. В соединительной ткани преганглионарные нервы сильно разветвляются. Многие веточки проходят через кластеры ганглионарных клеток (подчелюстной ганглий), тогда как другие направляются прямо к протокам. При расположении соединительной ткани под микроскопом с большим увеличением можно увидеть кластеры нейронов. Ганглий обычно состоит из 3 - 10 кластеров, каждый из которых содержит от 5 до 250 нейронов, лежащих рядом друг с другом. Некоторые нейроны располагаются отдельно. По данным Лихтман [151], около 75% ганглионарных клеток иннервируется одним преганглионарным волокном. Однако одно преганглионарное нервное волокно синаптически связано с несколькими нейронами в кластере, но необязательно с близко расположенными клетками. Число преганглионарных волокон, иннервирующих отдельные ганглионарные клетки, постепенно уменьшается во время первых нескольких недель жизни и к пятой неделе каждая ганглионарная клетка обычно контактирует с одним преганглионарным аксоном.
2.1.3. Субэпикардиальные сплетения
Источником иннервации сердца является грудное аортальное сплетение (plexus aorticus thoracicus), рас